土壤微生物组——从宏基因组学到元基因组学
摘要：土壤微生物主导着包括植物生长和碳等其他营养物质循环在内的各种重要过程。然而，大多数土壤微生物尚未被分离出来，它们的功能在很大程度上是未知的。虽然宏基因组测序揭示了微生物的物种信息和功能基因信息，但它包含了很多具有巨大不同生理状态下的微生物DNA。因此，宏基因组学只能预测微生物群落的潜力。我们认为下一个前沿在于理解宏表型组，这是微生物组的基因潜力和可用资源相结合的产物。在这里，我们举了一些例子帮助理解土壤宏表型组。
引言
土壤微生物群落提供对地球生命至关重要的关键生态系统服务，包括碳等其他营养物质的循环以及维持植物生长。不幸地是，由于目前气候变化、降水模式、土壤退化和土地管理不善，土壤微生物群的许多有益功能受到威胁[1].。最近，人们对基因操作土壤微生物群以恢复生态系统功能的兴趣越来越大[2]。随着对土壤微生物群在不同条件下如何相互作用的更深入了解，管理生态系统服务和生物勘探土壤微生物代谢将有可能。然而，土壤微生物群的探索和管理仍然是一项艰巨的任务，因为大多数土壤微生物还没有被分离出来，它们的功能所依据的分子细节在很大程度上是隐秘的。
在这里，我们将重点关注土壤微生物学家面临的最大谜团之一;即了解土壤微生物如何转化土壤碳。最终，土壤微生物群与植物一起决定了碳是以CO2或CH4的形式释放到大气中，还是保留在土壤中[3]。尽管微生物物种及其环境之间的分子相互作用强烈影响土壤碳的命运，但这些相互作用的细节在很大程度上是未知的。与其他微生物栖息地(如肠道、水)不同，土壤中的微生物群落和基质都是高度多样化的，并受制于物理保护和化学稳定[4]。因此，识别和测量土壤中活跃的微生物代谢相互作用网络需要适应异质土壤环境。因此，推进土壤微生物组研究取决于确定碳代谢的主要异养途径，以及微生物生理如何影响碳循环途径在响应环境条件中的相对重要性。此外，作为地球上最多样化的栖息地之一，土壤微生物群为工业应用(如生物燃料)和新生物产品(包括新抗生素)的开采提供了丰富的机会[5]。
从土壤宏基因组到异表型
高通量测序研究已经成功地阐明了以前未知的土壤微生物群落的组成和多样性，跨越各种土壤栖息地，而不需要培养[6]。深度宏基因组测序也开始揭示土壤群落的功能潜力，如参与碳循环的基因[7]和群落基因与功能之间的联系[8]。当前的挑战是超越基于基因组/宏基因组对基因功能的预测性理解，以了解土壤微生物群在原位执行的实际功能。这在土壤环境中尤为重要，其中宏基因组包括从死亡和休眠细胞中提取的残留DNA[9,10]和被困在生物膜中的DNA[11]。即使是活跃生长的活细胞也只能根据需要调节基因表达，并不是所有的基因都在任何给定的时间表达。例如，Verrucomicrobia的代表通常存在于土壤宏基因组中，但在最近的一项研究中，基于元转录组数据显示它们具有低水平的基因表达[12]。因此，土壤宏基因组提供了潜在微生物功能的概述，需要其他方法来确定在给定环境条件下活的和活性的细胞所执行的实际功能。
在这里，我们将宏基因组定义为微生物基因组(宏基因组)和环境(可用资源;空间、生物和非生物限制)。据我们所知，这一术语以前只在微生物群落中报道过一次，当时将宏基因组描述为通过群落“元表型”表达的群落基因组[13]。土壤元表型依赖于土壤成员基因组编码的综合遗传潜力、成员群体的生理状态、它们对资源的获取、与其他生物和信号分子的接触，以及它们对环境信号作出反应的遗传能力。因此，元基因组涵盖了整个“组学”领域，包括元基因组、元转录组(表达的基因)、元蛋白质组(翻译产生的蛋白质)和代谢组(代谢产物)[14]。土壤异表型最终也受高度结构化的土壤环境的支配，导致电子受体和氧化还原化学的可用性非常不均匀，并且具有很强的时空变异性。因此，土壤异象组的测量和预测仍然是一个相当大的挑战。在这里，我们将回顾当前的科学状况，知识差距，并讨论未来了解土壤异现象的机会。
土壤结构和连通性对土壤次生表型的影响
虽然我们认识到对异表型的理解对于理解从水到人类再到土壤等各种生态系统中微生物群落的功能非常重要和相关，但土壤面临着独特的挑战。例如，对基质的物理保护可能会阻止其被常驻土壤微生物群利用[15]。土壤在空间上也很复杂，碳和其他资源的分布高度动态且呈斑块状，这导致了适合微生物群落生长的分布热点，例如在微团聚体或根际[16,17]。居住在单个土壤微团聚体(直径50-200毫米)中的不同群落所受到的空间限制可能会限制在给定土壤栖息地中可能发生的跨物种相互作用的类型。土壤团聚体最近被认为是土壤微生物生命进化孵化器的类似物[18]。
因为土壤团聚体是孤立的，而且非常丰富，所以它们可以允许不同微生物群落的大规模平行进化。我们提出，这种空间隔离可能是大多数土壤栖息地中发现的高微生物多样性的促成因素之一[6]。
了解微生物和资源的精细尺度分布是预测群落成员之间的生理和代谢相互作用的必要条件，这些群落成员组成了集体土壤元表型。鉴于土壤中的生命集中在微空间“岛屿”中，土壤微生物已经进化到通过各种处理空间约束的机制相互作用[19]。目前，大规模的过程测量，如土壤呼吸，掩盖了在离散的、空间隔离的土壤群落中相互作用的成员所发生的分子反应的细节。例如，随着土壤变得更加干燥，微生物的分散变得更加有限，微生物的生命在物理保护的土壤孔隙中受到更多限制。
对于由此产生的亚种群或联合体如何在它们自己之间分配代谢功能或调节/信号其他种群以响应不断变化的环境条件以及这与土壤异表型的关系，我们知之甚少。
生理状态对土壤异表型的影响
个体微生物对环境的生理反应导致了群落的异表型反应，包括遗传调控和细胞-细胞相互作用，这是群落基因对资源可用性反应的基础。根据表达链的不同步骤，可以获得不同的土壤微生物组生理状态。元转录组学捕获了对环境条件的反应，而元蛋白质组学提供了更稳定的环境整体状态指标[20]。个别土壤微生物对环境条件变化的反应在遗传水平上受到高度调控，导致一系列生理变化，包括构成细胞膜的脂肪酸的变化、特定蛋白质(如热休克或冷休克蛋白)的产生以及呼吸活动的减少[21]。此外，许多代谢途径受到调控，因此基因只在需要时转录。通过宏基因组学进行的基因测序将包括未转录的基因，因此不会翻译成蛋白质。如果条件发生变化，其他基因将被诱导、转录和翻译。例如，在零度以下的条件下长时间生存，会导致群落成员产生一系列生理反应[21,22]。一些微生物会积聚碳储存储量和渗透物作为一种资源，可以在低营养条件或低土壤水分水平下长时间保持活力。另一种适应性反应是减少基因组拷贝数以应对低营养，如在长期土壤变暖试验中观察到的[23]。一般来说，当微生物进入低活动或休眠状态时，它们对异表型的贡献相对于那些保持原状的微生物减少。
微生物群落相互作用对土壤次生表型的影响
在群落水平上，土壤元表型包括群落成员的综合代谢输出。纤维素降解就是一个例子。纤维素是一种复杂的聚合物，可被具有互补代谢特性的不同微生物降解。例如，一些微生物具有糖苷水解酶，另一些微生物具有转运蛋白，等等[24]。不同微生物]群落的相互作用可能会影响微生物的适应性，这些微生物具有将纤维素降解为纤维素二糖到葡萄糖的所有酶，而其他微生物必须竞争纤维素酶的产物[25]。然而，在纤维素和其他碳化合物降解过程中土壤微生物代谢相互作用的细节，以及导致给定异表型的无数其他土壤过程，尚不清楚。即使土壤宏基因组越来越多，我们仍然面临挑战，了解相互作用的生物体的生理如何对环境条件作出反应，以定义响应面-可能的宏表型-给定遗传潜力和环境条件(温度，湿度)的范围给定的生态系统。因此，由于土壤的多样性，解释微生物基因和基因产物的总体动态仍然具有的挑战性和复杂性，这使我们无法将机械细节与自然属性联系起来。生态网络理论已被用于预测物种相互作用和简单微生物群落的稳定性[26]。然而，相互作用的微生物网络的概念一直难以在复杂的异质土壤生态系统中进行测试。土壤中的营养相互作用涉及物种之间和王国之间相互连接的代谢网[27]。这些相互作用包括复杂的营养相互作用，涉及相互关联的代谢途径，物种之间的交叉摄食和代谢物交换。相互作用的类型从共生关系中微生物之间的代谢合作到获取限制性营养物质的竞争。土壤微生物通过各种化学信号与彼此及其环境进行交流[28]。然而，很少有研究确定土壤微生物群落成员之间特定的代谢和信号相互作用[29]，包括跨营养水平的相互作用。这一知识很重要，因为土壤是高度多样化和复杂的生物群落的家园，包括细菌、古生菌、真菌、病毒[30]和高等生物(植物、昆虫、原生动物等)[31]。这些不同的土壤有机体一起在食物网分解复杂的有机化合物并交换营养物质。为了推进土壤微生物组研究，需要创新的方法来揭示自然复杂的土壤微生物组进行的无数相互作用的细节，以及导致土壤异表型的不同单元之间和内部的相互作用。
解开新陈代谢相互依赖的错综复杂的网络
目前，测定生物体内所有代谢间复杂的相互作用尚不可能实现。最近通过基因组预测、通量组学(确定代谢反应速率)和建模来破译单个细菌的特定代谢途径方面取得了巨大进展[32]。特别是，通量平衡分析(FBA)是一种很有前途的方法，它使用代谢模型来预测微生物对不同环境条件的表型反应[33]。在不久的将来，一种用于预测土壤群落成员之间代谢相互依赖性的基因组方法在理论上是可能的。例如，土壤宏基因组可以根据其不同的序列特征来探索编码特定生物活性化合物的基因[34]或特定功能基因[35]。最终，通过注释宏基因组，稳定同位素的通量组学和代谢组学，可以重建生化反应网络[36]。当预测的代谢途径不完整时（缺失或错误标记基因组序列数据）可以使用空白填充来添加缺失的步骤[33]。通过对土壤代谢物组成的了解，利用灵敏的质谱平台预测以填补间隙。与新的计算方法相结合，有望增加数据库中土壤代谢物分配的数量，例如人类代谢物的研究[37]。
通过将复杂的土壤微生物群分解成离散的功能单位，负责特定的表型(纤维素分解，甲烷生成，硫酸盐还原等)是一种较好的方法。这可以通过将具有已知代谢能力的土壤分离物组合成“合成”群落来实现[38]，或者在特定的液体培养基中选择性富集来实现。在这两种情况下，简化的群落有助于确定具有特定代谢能力的物种之间的代谢交换[39,40]。然而，由孤立生物建立起来的合成群落失去了群落成员之间自然适应的相互作用。此外，液体培养基中的富集培养不会产生土壤中固有的空间限制[38]。
因此，未来鉴定群落表型将是在土壤环境中构建自然进化和可处理的土壤群落模型。这有利于研究微生物在其自然栖息地中的代谢和空间相互作用以及化学信号。微流体技术可以对土壤微生物组进行实验操作，以确定特定微生物代谢相互作用的机制，并通过精确的时空控制来理解和预测环境梯度对特定微生物功能的影响[41]。另外，可以将空间的异质性纳入微流体中以模拟土壤环境的复杂性。未来，土壤微生物之间的特定相互作用在异质空间下可视化，并使用微流体和成像。结合新的建模方法，可以预测多物种微生物群落在模拟土壤环境的不同粗糙表面上的自组装[42]。
土壤中异现象的解释
土壤中微生物组的功能会导致土壤的异表型，现在可以使用稳定同位素检测(SIP)和多组学方法等技术来评估。例如，稳定同位素可用于跟踪特定营养素是如何通过土壤微生物群的相互作用进行代谢和进行跨营养级传递。在一项研究中，C-SIP用于测定碳循环中标记木糖同化过程随时间的演变，表明不稳定碳循环在不同的营养水平上传播[43]。相比之下，随着时间的推移，纤维素降解物的系统发育组成变化较少，它们主要对应于丰富但特征不明显的土壤微生物组。
最近对元转录组学[44]、元蛋白质组学[22]和代谢组学[45]的应用也有助于填补我们对表达和/或翻译成蛋白质的基因的知识空白，以及在特定土壤资源条件下可能发生的代谢相互作用。尽管最近通过使用多组学方法在破译土壤微生物群落功能方面上取得了一些进展[22]，但仍有重大挑战需要克服，包括功能基因注释，以及大分子(代谢物和蛋白质)的提取和鉴定。质谱技术的未来发展将促进产生更高的通量、产量和蛋白质覆盖深度，这对于打破当前土壤蛋白质组学的瓶颈有极大的潜力[12,14]。此外，随着宏基因组测序深度的不断增加，我们看到了更好的宏基因组组装;特别是当与长读测序技术结合使用时[12]。随着宏基因组组装得更好，从土壤中获得了更多的完整或接近完整的基因组箱[12]。因此，未来的机会在于使用基因组箱作为搜索土壤元蛋白酶的数据库[46]。使用基因组箱的优点与使用分离基因组的优点相似；也就是说，具有完整编码途径的基因和具有编码调节机制的基因的整个操纵子是完整的，并且系统发育可以与功能结合，因为整个16S rRNA基因与功能基因同时存在于基因组上。通过应用比较基因组学方法，应该可以直接从基因组箱预测表型[47]，而无需培养代表物种。然后可以将表达的数据（转录物和/或蛋白质）映射到基因组箱的基因组，以确定其表型[46]。这些集体基因组箱中的基因组，加上表达数据，有可能阐明土壤中基因组的细节。
结论
个体微生物表型，包括微生物群落的综合代谢输出，共同产生土壤宏表型的更高尺度结果。在土壤微生物组高度多样性和复杂性的情况下，解释土壤微生物组中涉及的微生物基因和基因产物的整体动力学需要将机制的细节与涌现的特性联系起来。基因组预测、通量组学和建模的进步，结合代谢组学、SIP和成像技术，在识别和跟踪土壤中生物之间信号分子和代谢物的交换方面有很大的潜力，这将使从宏基因组向宏基因组学过渡为宏表型组学成为可能。这一知识对于预测环境扰动对土壤微生物群关键功能的影响非常重要，并将有助于开发优化土壤碳循环、管理养分运输和维持作物生产的新方法。
参考文献
1. Amundson R, Berhe AA, Hopmans JW, Olson C, Sztein AE, Sparks DL: Soil and human security in the 21st century. Science 2015, 348 1261071-1–1261071-6.
2. Calderon K, Spor A, Breuil M-C, Bru D, Bizouard F, Violle C, Barnard RL, Philippot L: Effectiveness of ecological rescue for altered soil microbial communities and functions. ISME J 2017, 11:1-12.
3. Crowther TW, Todd-Brown KEO, Rowe CW, Wieder WR,Carey JC, MAchmuller MB, Snoek BL, Fang S, Zhou G, Allison SD et al.: Quantifying global soil carbon losses in response to warming. Nature 2016, 540:104-108.
4. Sollins P, Homann P, Caldwell BA: Stabilization and destabilization of soil organic matter: mechanisms and controls. Geoderma 1996, 74:65-105.
5. Ling LL, Schneider T, Peoples AJ, Spoering AL, Engels I, Conlon BP, Mueller A, Schaberle TF, Hughes DE, Epstein S et al.: A new antibiotic kills pathogens without detectable resistance. Nature 2015, 22:455-459.
6. Thompson LR, Sanders JG, McDonald D, Amir A, Ladau J,Locey KJ, Prill RJ, Tripathi A, Gibbons SM, Ackermann G et al.: The Earth Microbiome Project Consortium: A communal catalogue reveals Earths multiscale microbial diversity. Nature 2017 http://dx.doi.org/10.1038/nature24621.Provides extensive microbiome comparison across diverse habitats on Earth, including a range of soil habitats.
7. Howe A, Williams RJ, Yang F, Meyer F, Hofmockel KS: Characterization of core carbon cycling genes in fertilized prairie soils. PLoS One 2016, 11:e0166578 1–14.
8. Hartman WH, Ye R, Horwath WR, Tringe SG: A genomic perspective on stoichiometric regulation of soil carbon cycling. ISME J 2017, 11:2652-2665.
9. Carini P, Marsden PJ, Leff JW, Morgan EE, Strickland MS, Fierer N: Relic DNA is abundant in soil and obscures estimates of soil microbial diversity. Nat Microbiol 2016, 19:16242.
10. Emerson JB, Adams RI, Roma ́ n CM, Brooks B, Coil DA, Dahlhausen K, Ganz HH, Hartmann EM, Hsu T, Justice NB, Paulino-Lima IG: Schro ̈ dingers microbes: tools for distinguishing the living from the dead in microbial ecosystems. Microbiome 2017, 5:86.
11. Flemming HC, Wingender J: The biofilm matrix. Nat Rev Microbiol 2010, 8:623-633.
12. White RA III, Bottos EM, Chowdhury TR, Zucke JD, Brislawn CJ, Nicora CD, Fansler SJ, Glaesemann KR, Glass K, Jansson JK: Moleculo long-read sequencing facilitates assembly and genomic binning from complex soil metagenomes. mSystems 2016, 1:1-15.
13. Doolittle WF, Zhaxybayeva O: Metagenomics and the units of biological organization. BioScience 2010, 60:102-112.
14. Jansson JK, Baker ES: A multi-omic future for microbiome studies. Nat Microbiol 2016, 1:1-3.
15. Luo Z, Baldock J, Wang E: Modelling the dynamic physical protection of soil organic carbon: Insigths into carbon predictions and explanation of the priming effect. Global Change Biol 2017, 23:5273-5283.
16. Bach EM, Williams RJ, Hargreaves SK, Yang F, Hofmockel KS: Greatest soil microbial diversity found in micro-habitats. Soil Biol Biochem 2018, 218:217-226.
17. O’Brien SL, Jastrow JD: Physical and chemical protection in hierarchical soil aggregates regulates soil carbon and nitrogen recovery in restored perennial grasslands. Soil Biol Biochem 2013, 61:1-3.
18. Rillig MC, Muller LAH, Lehmann A: Soil aggregates as massively concurrent evolutionary incubators. ISME J 2017,
11:1943-1948.Present a concept for evolution in soil aggregates; considering aggre- gates as a compartmentalized microbial incubator and present a hypoth- esis that this will lead to high levels of soil microbial diversity.
19. Cordero OX, Datta MS: Microbial interactions and community assembly at microscales. Curr Opin Microbiol 2016, 31:227-234. Discuss the importance of microscale spatial organization for resulting microbial community interactions, stability and functional productivity.
20. Myrold DD, Zeglin LH, Jansson JK: The potential of metagenomic approaches for understanding soil microbial processes. Soil Sci Soc Am J 2013, 78:3-10.
21. Mackelprang R, Saleska SR, Jacobsen CS, Jansson JK, Tas N: Permafrost meta-omics and climate change. Ann Rev Earth Planet Sci 2016, 44:439-462.
22. Hultman J, Waldrop MP, Mackelprang R, David MM, McFarland J, Blazewicz SJ, Harden J, Turetsky MR, McGuire AD, Shah MB et al.: Multi-omics of permafrost, active layer and thermokarst bog soil microbiomes. Nature 2015, 521:208-212.
23. DeAngelis KM, Pold G, Topcuoglu BD, van Diepen LTA,Varney RM, Blanchard JL, Melillo J, Frey SD: Long-term forest soil warming alters microbial communities in temperate forest soils. Frontiers Microbiol 2015, 6:1-13.Found that long-term warming favored bacteria with low numbers of rRNA operons, corresponding to an oligotrophic lifestyle.
24. Lopez-Mondejar R, Zuhlke D, Becher D, Riedel K, Baldrian P: Cellulose and hemicellulose decomposition by forest soil bacteria proceeds by the action of structurally variable enzymatic systems. Sci Rep 2016, 6:25279.Identified several genes and proteins from forest soil bacterial isolates that are involved in cellulose degradation, including catabolic enzymes and transporters.
25. Woo HL, HAzen TC, Simmons BA, DeAngelis KM: Enzyme activities of aerobic lignocellulolytic bacteria isolated from wet tropical forest soils. Syst Appl Microbiol 2014, 37:60-67.
26. Coyte KZ, Schluter J, Foster KR: The ecology of the microbiome:networks, competition and stability. Science 2015, 350:663-666.Used models to show that cooperation between community members in host-associated microbiomes reduces community stability, whereas competition stabilized communities.
27.Van der Heijden MGA, Hartmann M: Networking in the plant microbiome. PLOS Biol 2016, 14:1-9.The soil metaphenome Jansson and Hofmockel 167www.sciencedirect.com Current Opinion in Microbiology 2018, 43:162–168 168 Environmental microbiology Discuss microbial networks and microbial hubs as well as their potential importance for soil fertility and plant health.
28. DeAngelis KM: Chemical communication connects soil food webs. Soil Biol Biochem 2016, 102:48-51.
29. Baron R, Brodie EL, Mayberry-Lewis J, Hummel E, Da Rocha UN, Chakraborty R, Bowen BP, Karaoz U, Cadillo-Quiroz H, Garcia- Pichel F, Northen TR: Exometabolite niche partitioning among sympatric soil bacteria. Nat Commun 2015, 6:8289.
30. Paez-Espino D, Eloe-Fadrosh EA, Pavlopoulos GA, Thomas AD,Huntemann M, Mikhailova N, Rubin E, Ivanova NN, Kyrpides NC:Uncovering Earths virome. Nature 2016, 536:425-430.A large number of novel viral sequences were discovered by searching metagenomes for CRISPR sequences. This approach increased the number of known viral genes by approximately 16-fold, including many novel soil viruses. However, the functions of these viruses are largely unknown.
31. Jacoby R, Peukert M, Succurro A, Koprivova A, Kopriva S: The role of soil microorganisms in plant mineral nutrition — current knowledge and future directions. Front Plant Sci 2017 http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2017.01617.
32. Varman AM, He L, Follenfant R, Wu W, Wemmer S, Wrobel SA,Tang YJ, Singh S: Decoding how a soil bacterium extracts building blocks and metabolic energy from ligninolysis provides road map for lignin valorization. PNAS 2016, 113: E5802-E5811.
Determined details of central metabolism carried out by the soil bacterium Sphingobium sp. SYK-6 during metabolism of lignin-derived monomers using a combination of 13C fingerprinting and 13C-metabolic flux analysis.
33. Cuevas DA, Edirisinghe J, Henry CS, Overbeek R, O’Connell TG, Edwards RA: From DNA to FBA: how to build your own genome-scale metabolic model. Front Microbiol 2016, 7:1-11.
34. Charlop-Powers Z, Owen JG, Reddy BVB, Ternei MA, Brady SF: Chemical–biogeographic survey of secondary metabolism in soil. PNAS 2014, 111:3757-3762.
35. Nelson MB, Martiny AC, Martiny JBH: Global biogeography of microbial nitrogen-cycling traits in soil. PNAS 2016, 113:8033-8040.Used a trait based approach to determine nitrogen-cycling pathways in soil. They found that the frequency of N-cycling genes varied across different habitats, but that taxa responsible for different steps in the nitrogen cycle were relatively consistent across different geographic locations. This example, illustrates the need for complementary approaches to decipher the functional roles of soil microbial community members that result in a measured phenotype.
36. Henry CS, Bernstein HC, Weisenhorn P, Taylor RC, Lee J-Y, Zucker J, Song H-S: Microbial community metabolic modeling: a community data-driven network reconstruction. J Cell Physiol 2016, 231:23390-32345.
37. Metz TO, Baker ES, Schymanski EL, Renslow RS, Thomas DG, Causon TJ, Webb IK, Hann S, Smith RD, Teeguarden JG:Integrating ion mobility spectrometry into mass spectrometry-based exposome measurements: what can it add and how far can it go? Bioanalysis 2017, 9:81-98.
38. Ponomarova O, Patil KR: Metabolic interactions in microbial communities: untangling the Gordian knot. Curr Opin Microbiol 2015, 27:37-44.
39. Romine MF, Rodionov DA, Maezato Y, AOsterman AL, Nelson WC: Underlying mechanisms for syntrophic metabolism of essential enzyme cofactors in microbial communities. ISME J 2017, 11:1434-1446.
40. Romine MF, Rodionov DA, Maezato Y, Anderson LN, Nandhikonda P, Rodionova IA, Carre A, Li X, Xu C, Clauss TRW et al.: Elucidation of roles for vitamin B12 in regulation of folate,ubiquinone and methionine metabolism. PNAS 2017:E1205-
E1214.Novel activity based probes were used to determine previously unknown roles of vitamin B12 in a model microbial community.
41. Stanley CE, van der Heiden MGA: Microbiome-on-a-chip: new frontiers in plant–microbiota research. Trends Microbiol 2017, 25:610-613.
42. Wang G, Or D: Trophic interactions induce spatial self- organization of microbial consortia on rough surfaces. Sci Rep 2014, 4:6757.
43. Pepe-Ranney C, Campbell AN, Koechli CN, Berthrong S, Buckley DH: Unearthing the ecology of soil microorganisms using a high resolution DNA-SIP approach to explore cellulose and xylose metabolism in soil. Front Microbiol 2016, 7:1-17. Results suggest that life-history traits, are important in determining which soil microbes are capable of responding to different 13C-labeled sub- strates. The substrates were tracked as they were metabolized through the soil food web. Several uncharacterized bacteria responded to cellu- lose, whereas most of the taxa that responded to xylose were labeled due to metabolite transfer across trophic levels.
44. Singer E, Wagner M, Woyke T: Capturing the genetic makeup of the active microbiome in situ. ISME J 2017, 11:1949-1963.
45. Baran R, Brodie EL, Mayberry-Lewis J, Hummel E, Nunes Da Rocha U, Chakraborty R, Bowen BP, Karaoz U, Cadillo-Quiroz H, Garcia-Pichel F, Northen TR: Exometabolite niche partitioning among sympatric soil bacteria. Nat Commun 2015, 6:8289.
46. White RA III, Callister SJ, Moore RJ, Baker ES, Jansson JK: The past, present and future of microbiome analyses. Nat Protoc 2016, 11:2049-2053.
47. Brbic M, Piskorec M, Vidulin V, Krisko A, Smuc T, Supek F: The landscape of microbial phenotypic traits and associated genes. Nucleic Acids Res 2016, 44:10074-10090.Developed ProTraits that uses supervised machine learning algorithms for annotation of microbial phenotypes. ProTraits assigns phenotypes using comparative genomics and pattern associations and was employed to develop a network of microbial phenotypic traits.